한국농림기상학회지, 제 16권 제1호(2014) (pISSN 1229-5671, eISSN 2288-1859)
Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology, Vol. 16, No. 1, (2014), pp. 59~71
DOI: 10.5532/KJAFM.2014.16.1.59
ⓒ Author(s) 2014. CC Attribution 3.0 License.


저온 및 저온경과시간이 사과나무 왜성대목 및
주요품종의 내동성에 미치는 영향

권헌중(1), 사공동훈(1), 송양익(1), 박무용(1), 윤태명(2)
(1)농촌진흥청 국립원예특작과학원 사과시험장, (2)경북대학교 원예과학과

(2014년 02월 25일 접수; 2014년 03월 25일 수정; 2014년 03월 26일 수락)

Influence of Low Temperature and Chilling Time on Freezing
Hardness of Apple Dwarf-rootstocks and Main Cultivars in Korea

Hun-Joong Kweon(1), Dong-Hoon Sagong(1), Yang-Yik Song(1),
Moo-Yong Park(1), Tae-Myung Yoon(2)
(1)Apple Research Station, National Institute of Horticultural & Herbal Science, R.D.A., Gunwi 716-812, Korea
(2)Department of Horticultural Science, Kyungpook National University, Daegu 702-701, Korea

(Received February 25, 2014; Revised March 25, 2014; Accepted March 26, 2014)

ABSTRACT
This study was conducted to find out the freezing hardness of apple tree as influenced by dwarfrootstocks, cultivars, and low temperature treatments. The dwarf-rootstocks used were M.9 and M.26, and three cultivars used were early-maturing ‘Tsugaru’, mid-maturing ‘Hongro’, and late-maturing ‘Fuji’. Chilling temperatures were applied from 0oC to -40oC. Checking points of apple tree for freezing hardness were rootstock, trunk, feather, floral bud and foliar bud. Investigations were evaluated by the measure of water loss, electrolyte leaching, and sprouting. The results did not show the differences in water loss, electrolyte leaching, and sprouting by dwarf-rootstocks. Water loss of ‘Fuji’ was lower than that of ‘Tsugaru’ and ‘Hongro’, but sprouting ratio of ‘Fuji’ was higher than that of ‘Tsugaru’ and ‘Hongro’. Water loss and electrolyte leaching increased as treated by lower temperature, while sprouting ratio decreased. In -35oC treatment, sprouting of rootstock and trunk part were higher than that of feather, while sprouting of floral bud was lower than that of foliar bud. Sprouting of bourse shoot at the accumulated low temperature in terms of -10oC per day was 100% in the 28 days, and sharply decreased about 50% in the 35 days. In conclusion, there were no differences in freezing hardness between M.9 and M.26, but freezing hardness of late-maturing cultivar was tended to stronger than that of early-maturing and mid-maturing cultivars. Freezing hardness of floral bud was extremely weak -30oC.

Keyword: Apple dwarf rootstocks, Electrolyte leaching, Freezing hardness, Malus domestica Borkh

MAIN

I. 서론

겨울철의 저온은 과수의 자발휴면을 타파하기 위한저온요구도를 충족시키는 기능을 하기도 하지만 동해를 유발하는 원인이 되기도 한다(Chung et al., 2008;Moon et al., 2012; Seo et al., 2010). 특히, 북미 사과 산업에서 겨울철 동해 및 봄철 늦서리에 의한 경제적 손실은 병해충, 잡초, 유해 동식물에 의한 손실 및 건조, 습해 등의 환경스트레스에 의한 손실보다 크다(Flore and Howell, 1987; Palmer et al., 2003)고한다.
과수의 내동성은 과종, 품종, 생장주기, 기온의 하강속도, 저온경과시간, 나무의 부위(꽃눈, 원줄기, 접목부,대목, 뿌리) 및 영양상태 등에 따라 다른데(Kim et al.,2006; Seo and Noh, 2010; Westwood and Bjornstad,1981), 나무가 건전한 발육을 할 경우에는 내동성이강하지만, 과다결실이 되거나 혹은 병해충에 의해 조기낙엽이 되어 수체 내에 축적된 영양분이 적어지면내동성은 약해진다(Barden and Neilsen, 2003; Kangand Oh, 2004; Schupp et al., 2001; Tromp, 2005)고한다.
일반적으로 과수의 눈과 뿌리의 내동성은 신초 및원줄기보다 약하고, 꽃눈은 잎눈보다 내동성이 약한것으로 알려져 있다(Kim et al., 2006; Tromp, 2005).사과나무의 경우 재배한계온도는 -30oC부터 -40oC 사이(Kang and Oh, 2004; Seo and Noh, 2010)로, 국내에서 가장 많이 재배되고 있는 ‘후지’는 -35.9oC 정도라고 한다(Palmer et al., 2003). 그러나 Potapov(1999)는 자연 상태에서 경화된 사과나무의 대목은 -18oC에서 겨우 살아남는데 반해 측지는 -38oC까지 생존할수 있다고 하였으며, Westwood and Bjornstad(1981)는 접수품종(원줄기)의 내동성은 대목의 내동성에 따라달랐다고 하였고, Embree and McRae(1991) 및Kang and Oh(2004)는 대목의 내동성이 접수품종의내동성에 영향을 줄 수도 있지만 반대로 접수품종이대목의 내동성에 영향을 줄 수도 있다고 하였다.
과수의 내동성은 재배품종들의 자발휴면의 깊이와기간과 밀접한 관계가 있는데, 보통 휴면 중기에는 내동성이 대단히 강하고 휴면 초기인 늦가을과 휴면 후기인 이른 봄에는 약해진다(Kim et al., 2006; 2007;2009b; Wample and Bary, 1992). 특히, 사과나무는꽃이 늦게 피는 품종일수록 자발휴면을 타파시키는데필요한 저온요구도가 많이 요구되므로(Kweon et al.,2013), 저온요구도가 높은 품종일수록 자발휴면이 깊게들어가 내동성이 강하다고 생각할 수 있는데, Hanand Yoon(2004) 및 Seo and Noh(2010)는 숙기가 빠른 품종일수록 동해에 의한 원줄기의 피해 정도가 컸다고 하였다. 이처럼 사과나무의 내동성은 품종에 따라 달라지지만(Embree and McRae, 1991; Palmer etal., 2003; Westwood and Bjornstad, 1981), 현재까지 국내 육성 사과품종들의 내동성은 잘 알려져 있지않다.사과나무 대목의 내동성에 있어, Palmer et al.(2003)은 M.7 대목의 동사한계온도는 평균적으로 -7.5oC정도, M.9은 -9.6oC 정도, P.2는 -14.2oC 정도라고하였다. 그러나 Holubowicz et al.(1982)은 M.7, M.26,M.27, MM.106 대목의 뿌리(root germs)는 -15oC 정도,대목의 가지(twigs)는 -30oC부터 -40oC 사이에서 고사한다고 하였고, Barden and Neilsen(2003)은 노출된뿌리가 지상부와 같이 점차적으로 저온에 적응되면 뿌리의 내동성은 측지(branch)만큼 강해질 수 있다고 하였다. 이처럼 연구자에 따라 결과의 차이가 보이는 것은 대목의 내동성은 재배지역의 기후조건, 접수품종의종류, 동해 발생시기, 토양조건에 따라 달라질 수 있기 때문인데(Flore and Howell, 1987; Kang and Oh,2004; Tromp, 2005; Westwood and Bjornstad, 1981),국내에서 많이 사용되고 있는 M.9 대목은 동해에 민감하고, M.26 대목은 강한 편이라고 알려져 있다(Moran et al., 2011; Palmer et al., 2003; Westwoodand Bjornstad, 1981).
현재 M.9은 세계적으로 가장 많이 이용되고 있는왜성대목으로(Robinson et al., 2003), 1950년대 이전까지만 해도 내동성이 문제가 되어 새로운 대목(M.26, M.27 등)을 육성하기 위한 교배친으로 이용되어 오면서 M.9은 M.26보다 저온에 약한 것으로 알려져 왔다(Webster and Wertheim, 2003; Westwoodand Bjornstad, 1981). 그러나 Mirabdolbaghi et al.(2010)은 대목의 내동성은 토성의 영향을 받는데, 특정 토성에서의 M.9 내동성은 M.26보다 더 강하다고하였고, Robinson et al.(2006)은 생육이 왕성한 대목에 접한 사과나무의 경우 생육이 늦게까지 지연되어12월에 동해가 심하게 발생한 적이 있었으며, M.9 대목에 접한 3년생 사과나무의 동해발생 후 생존율이M.26 및 MM.106 대목에 접한 나무들보다 더 높았다고 하였다. 이상의 보고(Mirabdolbaghi et al., 2010;Robinson et al., 2006; Webster and Wertheim, 2003;Westwood and Bjornstad, 1981)를 종합해보면, 유전적으로 M.9의 내동성이 M.26보다 낮아 M.9에 접목한사과나무의 내동성이 M.26에 접목한 사과나무보다 약할 수 있지만 재배관리가 적절히 수행된다면 M.9 대목에 접한 사과나무의 내동성은 M.26에 접목한 사과나무와 비슷하게 높아질 수도 있다고 생각한다.
앞선 보고(Barden and Neilsen, 2003; Kim et al.,2006; Palmer et al., 2003; Tromp, 2005)를 종합해보면 사과나무의 최대 내동성은 -40oC에 가까울 정도로 높아 우리나라에서 저온 때문에 사과나무 재배가불가능한 곳은 없다고 할 수 있다(Kang and Oh,2004). 오히려 최근에 우려가 된 점은 지구온난화에의해 겨울철 기온이 과거보다 높아지고 겨울이 짧아지고 있다(Kwon et al., 2008)는 것으로, 이러한 현상이 심화된다면 사과나무의 자발휴면을 타파하기 위한저온요구도가 충족되지 못할 수 있으며(Yun, 1998;Yun et al., 2001), 기후변화에 따른 서리발생 시기변동 및 착색 등의 과실품질 저하의 문제로 현재의사과 주산지가 경기 북부로 북상할 것이라는 견해도있다(Kim et al., 2009a). 이에 따라 실제 최근 경기북부지역에서는 M.9 대목을 이용한 밀식 사과원이 많이 늘어나고 있는 추세이다. 그러나 근년의 ‘따뜻한겨울’ 추세와는 달리 2009년 이후로 기록적인 한파와폭설이 중부지역에 자주 발생하였는데(Choi and Park,2010; Seo et al., 2010), 강원도 철원의 경우 2010년에 -30.1oC까지 떨어졌고, 횡성군의 경우 -20oC 이하의 지속시간이 20시간 동안 지속되면서 지접부가 동해를 받은 사과나무들이 발생하였다(Park et al.,2010).
과수의 동해는 부위별로 목질부 동해, 분지부 동해,지접부 동해, 원줄기 겨울철의 일소, 가지의 고사, 눈의 동해 등으로 나누어지는데(Kim et al., 2006), 국내 M.9 대목을 이용한 밀식 사과원에서 발생되는 동해는 주로 지접부 혹은 원줄기의 수피가 파열되거나목부에서 떨어지는 증상이 대다수이다(Han and Yoon,2004; Park et al., 2010). 이는 이른 봄에 날이 따뜻해지면서 M.9 대목의 수액이동이 기존에 사용되던M.26 대목보다 활발해져 낮 동안 수액이 지접부 혹은원줄기까지 올라가 있다가 저녁의 급격한 기온 저하에의해 수액이 얼면서 발생하는 증상으로(Han andYoon, 2004; Kang and Oh, 2004; Kim et al., 2006;Yim and Youn, 2010; Youn et al., 2008), 주간을 흰색 페인트로 칠하거나 혹은 짚, 스티로폼 같은 보호제로 싸주어서 주간 부위의 일교차를 낮추면 동해 발생을 충분히 경감시킬 수 있다(Rieger, 1989).
그러므로 본 시험은 M.9 대목의 내동성과 관련하여국내에서 많이 재배되고 있는 조생종인 ‘쓰가루’, 중생종인 ‘홍로’ 및 만생종인 ‘후지’를 M.9과 M.26 대목에 각각 접목시킨 후 이들 나무를 대상으로 부위별(대목, 주간, 측지, 과대지)로 내동성을 조사하였다.

II. 재료 및 방법

2.1. 시험재료 및 기상환경

본 시험은 최근 3년(2009-2012년) 동안 겨울철(12월-2월) 평균 최저기온이 -9.2oC인 경북 군위군 소보면 소재 사과시험장(위도: 36° 16′, 경도: 128° 37′,해발고도: 68m)에서 2년(2012년, 2013년) 동안 조사하였다.
2012년에는 대목(M.9, M.26), 품종(‘쓰가루’, ‘홍로’,‘후지’) 및 부위(대목, 원줄기, 측지)별 내동성을 조사하기 위하여, 2011년에 경북 문경시 소재 묘목상에앞서 언급한 6종류의 묘목을 주문 생산하였다. 시험에사용된 묘목들은 저온이 발생하기 전인 2011년 11월초에 굴취하였는데, 굴취 당시 묘목들의 수고는180cm 이상이면서 접목부 상단 주간직경이 10mm 이상, 30cm 이상 측지가 10개 이상인 것으로 2012년3월 28일까지 저온저장고(기온: 0-2oC, 상대습도 80%이상)에 저장한 것을 대상으로 하였다.
2013년에는 대목별 저온 경과시간에 따른 과대지의동해발생 여부 및 꽃눈과 잎눈의 내동성 조사는 사과시험장에서 재배되어 온 성목기 ‘후지’/M.9와 ‘후지’/M.26 사과나무를 대상으로 하였다.
지역별 기상자료는 기상청(Korea MeteorologicalAdministration, KMA)의 자료를 이용하였다.

2.2. 대목, 품종 및 저온 정도에 따른 사과나무 부위별 내동성

대목, 품종 및 저온 정도에 따른 사과나무 부위별내동성을 조사하고자, 2012년 3월 28일에 저온저장고에 있던 묘목들을 출고한 후, 대목, 접목부 상단의 원줄기, 측지부위가 각각 15cm 정도 되게 절단하였는데,측지는 정아를 포함하도록 절단하였고, 대목은 지접부상단으로 뿌리가 부착되지 않은 부위를 사용하였다.
목표 저온은 6처리(0oC, -10oC, -20oC, -25oC, -30oC,-35oC)로 구분하였고, 저온 처리는 -35oC까지 온도를 점차적 떨어뜨릴 수 있는 생장상(Gallenkcamp HCCO65,Sanyo, USA)을 이용하여, 0oC에서 8시간 동안 온도를 점차적으로 목표 저온까지 떨어지게 한 뒤, 목표저온에서 10시간 경과시켰다. 이후 다시 8시간 동안 목표 저온에서 0oC로 온도를 점차적으로 높여주는 방법으로 해동시켰다. 대조구는 0oC 조건에서 26시간경과시켰다.
과수의 내동성 연구에 가장 많이 사용되는 방법은육안 판별법(발아율 및 TTC 검정, 갈변율 등), 전기전도도(전해질 누출률) 및 열 분석법 등이 있다(Cho etal., 1987; Kang and Oh, 2004; Stergios and Howell,1973). 이 중 전해질 누출률은 육안판별법과 높은 역의 상관관계를 가지고 있는데, 동해란 물질이동 통제기능을 가진 세포막에 손상이 생긴다는 것을 의미하고,그 손상 정도가 클수록 전해질 누출이 많아진다(Kangand Oh, 2004; Kim et al., 2007; Shin et al., 2002).또한, 작물의 동해는 저온으로 인한 식물체 내에 얼음결정이 생기는 피해와 가지가 말라버리는 현상이 있는데(Kim et al., 2006), 전자는 세포의 결빙이 세포수분을 탈수시키는 과정을 통하여 나타나며(Guy, 1990),후자와 관련해서는 월동 중 동해를 받은 가지가 점점건조되어 수분함량이 낮아지는 것이다(Kim et al.,2012). 즉, 동해 전후로 수분손실률이 높은 품종일수록내동성이 약하다고 할 수 있다.
따라서 본 시험에서는 내동성을 판단하고자 부위별로 수분손실률, 전해질 누출율 및 발아율을 조사하였다. 수분손실률은 저온처리 전 반복별 생체중에 대한저온처리 후의 생체중 비율로 나타내었고, 전해질 누출률은 저온처리 후 각 부위별 기부 부분을 잘게 잘라 반복별로 4g 정도 정량한 후 Kim et al.(2007)의방법으로 조사하였다. 발아율은 저온 처리한 부위들을오아시스에 수삽하여 20-25oC로 조절된 유리온실에배치 30일 뒤에 조사하였는데, 측지 부위의 경우 눈의종류(정아, 액아)를 구분하지 않고 발아한 개체수를 조사하여 나타내었다.
처리온도 및 품종별 반복은 3반복으로, 대목의 경우3개를 1반복으로 하였고, 원줄기는 5개를 1반복, 측지는 10개를 1반복으로 하였다.

2.3. 저온경과시간에 따른 대목별 과대지의 내동성

대목별 저온경과시간에 따른 동해발생 여부를 조사하기 위하여 2013년 1월 15일에 M.9과 M.26에 접목된 성목기 ‘후지’를 대상으로 정아 직경이 3mm 이상이면서 길이가 15-20cm인 과대지를 각각 75개씩채취하였다.
채취한 과대지는 다음날에 -10oC로 조절된 냉장고(Refrigerator CA-C17ABZ, LG, Korea)에 보관한 뒤저온경과시간을 1월 23일부터 2월 20일까지 1주일 간격으로 5시기(7일, 14일, 21일, 28일, 35일)로 나누어처리하였다. 처리별 시료 15개의 과대지들은 1개의 수조에 5개씩 구분하여 수삽한 뒤, 25oC로 조절된 생장상(VS-3DM, Vision, Korea)에 수조를 배치하였다.
발아율 조사는 생장상 배치일로부터 각각 30일 후에 정아가 발아한 과대지수를 조사하여 나타내었다.수조와 과대지의 관리방법은 Kweon et al.(2013)과동일하게 하였고, 반복은 과대지 5개의 평균 발아율을 1반복으로 한 3반복으로 하였다.

2.4. 꽃눈과 잎눈의 내동성

꽃눈과 잎눈의 내동성을 조사하기 위하여 2013년 1월 28일에 성목기 ‘후지’/M.9 사과나무를 대상으로정아 직경이 3mm 이상이면서 길이가 15-20cm인 과대지를 90개 채취한 후 저온처리온도를 -20oC, -30oC,-40oC의 3처리로 하였다.
처리방법은 -20oC와 -30oC 처리의 경우 부위별 내동성 조사와 동일하게 하였다. -40oC 처리는 생장상에과대지를 넣어 6시간 동안 0oC에서 -30oC까지 점차적으로 냉각시킨 뒤, 냉각된 과대지를 스트로폼 박스에 담아 -40oC로 조절된 초저온냉장고(Freezer MDFU30865,Sanyo, USA)에 넣어 2시간 경과시켰다. 이후 과대지를 스티로폼에서 다시 꺼내어 -40oC에서 10시간 경과시켰다. -40oC에서 10시간 경과시킨 과대지는 다시-35oC로 조절된 생장상에 넣어 8시간 동안 0oC로 온도를 점차적으로 높여주는 방법으로 해동시켰다.
해동된 과대지는 10개씩 1개의 수조에 수삽한 뒤,기온이 25oC로 조절된 생장상(VS-3DM, Vision,Korea)에 수조를 배치하여 생장상 배치 30일 후에 발아율을 조사하였다. 발아율은 전체 과대지 수에 대한발아한 과대지 수로 발아형태(정아가 발아한 과대지,액아만 발아한 과대지)별로 구분하여 조사하였다.

III. 결과 및 고찰

3.1. 기상환경

f1f22012년 12월부터 2013년 4월까지 군위군 소보면의평균 최저기온은 -5.8oC 정도였다. 겨울철(12-2월) 동안의 평균 최저기온은 -9.5oC로, 2013년 시험의 시료채취 전인 2012년 12월과 2013년 1월의 평균 최저기온은 각각 -10.0oC, -11.8oC였고, 2013년 2월 10일까지 일 최저기온은 -10oC 이하로 내려갔다. 봄철 동안(3-4월)의 평균 최저기온은 -0.3oC 정도로, 3월에도일 최저기온이 -8.1oC까지 내려간 날이 있었고, 4월에는 개화기 무렵인 4월 22일에 일 최저기온이 -1.0oC까지 내려갔었다. 조사기간 중 일 최저기온이 가장 낮았던 날은 2013년 1월 4일로 -23.1oC까지 내려갔었다(Fig. 1).
한편, 기상청 자료를 이용해 군위지역의 2013년 1월 3일 16시부터 1월 4일 16시까지의 시간별 기온을강원도 사과지역(영월, 홍천, 제천, 횡성)과 비교해 본결과(Fig. 2), 군위는 -22.2oC까지 내려갔던 반면에 횡성과 제천은 각각 -23.5oC, -25.5oC까지 내려갔었다.또한, 군위의 경우 -10oC에서 -20oC까지 내려가는데소요된 시간 및 기온이 -20oC 이하이었던 시간이 각각 6시간이었던 반면에 다른 지역들은 각각 4-8시간,6-10시간 정도 되었다. 특히 횡성과 제천의 저온 하강속도는 군위보다 2시간 정도 짧고, -20oC 이하 저온지속은 군위보다 3-4시간 정도 길었다(Fig. 2).
즉, 본 시험에서 2012년과 2013년 동결 및 해빙시간을 8시간, 저온 처리 경과시간을 10시간으로 설정한것은 5개 조사지역들의 시간이 각각 최대 8시간, 10시간 정도였기 때문이었다(Fig. 2). 또한, 2013년 저온경과시간에 따른 내동성 조사에서 처리온도를 -10oC로 설정한 것은 군위지역의 12월과 1월의 평균 최저기온이 -10.9oC이었기 때문이었다. 2013년 꽃눈과 잎눈의 내동성 비교 조사에서 저온처리를 -20oC부터 시작한 것은 2013년 시험재료가 필드에서 -20oC 이하의저온을 겪었기 때문이었다(Fig. 1).

t1

3.2. 대목, 품종 및 저온 정도에 따른 사과나무 부위별 내동성

3.2.1. 대목부위의 내동성

품종별 대목부위의 평균 수분손실률은 ‘쓰가루’가0.53%, ‘홍로’가 0.48%, ‘후지’가 0.33%로 숙기가 빠른 품종일수록 수분손실률이 높았다. 대목 별로는M.26의 평균 수분손실률이 0.53%로 M.9의 0.36%보다 높았으며, 처리온도 별로는 -30oC 처리와 -20oC처리가 각각 0.62%, 0.65%로 다른 처리구들보다 높았다. 대목부위의 평균 전해질 누출률은 품종 및 대목의 종류에 의한 차이가 없었으나, 처리온도 별로는 처리온도가 낮을수록 대목부위의 평균 전해질 누출률이높아졌는데, -30oC 처리와 -35oC 처리의 평균 전해질누출율은 각각 34.7%, 44.6%로, 0oC부터 -25oC까지처리들의 18.8-23.4% 대비 2배 정도 높았다. 대목부위의 평균 발아율은 품종 및 대목의 종류에 관계없이90%를 넘었다. 그러나 처리온도 별로는 -30oC 처리까지 89-97% 정도를 유지하다가 -35oC 처리에서 76%로 낮아졌다. 요인별 상호작용은 조사항목(수분손실률,전기전도도, 발아율)에 따라 경향이 일정하지 않았다(Table 1).
즉, 본 시험에서 대목부위의 내동성은 접수품종의숙기가 빠를수록 약해졌고, 처리온도가 -30oC 이하로내려갔을 때 약해졌다(Table 1). 이는 ‘쓰가루’ 및 ‘갈라’와 같은 조, 중생종이 만생종인 ‘후지’보다 내동성이 약하다는 보고(Palmer et al., 2003; Seo and Noh,2010), 대목부위 가지의 LT50(50% killing temperature)은 -30oC에서 -40oC 사이였다는 보고(Holubowicz etal., 1982) 및 접수품종이 대목의 내동성에 영향을 미칠 수 있다는 보고(Embree and McRae, 1991; Kangand Oh, 2004)와 비슷하였다.
그러나 대목 종류에 따른 대목부위의 내동성은 M.9이 M.26보다 강하거나 비슷한 경향이 있었는데(Table1), 이는 M.9의 내동성이 M.26보다 높았다는 보고(Mirabdolbaghi et al., 2010; Robinson et al., 2006)와는 동일하였지만 M.26의 내동성이 M.9보다 강하다는보고(Palmer et al., 2003; Webster and Wertheim,2003)와는 반대였다. 본 시험에서 M.9의 내동성이M.26과 차이가 없었던 것(Table 1)은 본 시험은 뿌리를 제외한 대목 부위를 대상으로 내동성을 조사하였기때문으로 추정되었는데, Holubowicz et al.(1982)은M.9보다 내동성이 약하다고 알려진 M.7대목(Palmeret al., 2003)의 가지(twigs) 부분 LT50은 -28oC로 내동성이 강하다고 알려진 M.26대목과 동일하다고 하였다.

3.2.2. 원줄기부위의 내동성

품종별 원줄기부위의 평균 수분손실률은 ‘쓰가루’가0.48%로 ‘홍로’와 ‘후지’의 0.17-0.24%보다 유의하게높았으나, 대목의 종류 및 처리온도에 따른 차이는 없었다. 품종 및 대목의 종류에 따른 원줄기부위의 평균전해질 누출률은 31-33% 정도로 차이가 없었다. 그러나 처리온도별 원줄기부위의 평균 전해질 누출률은-20oC까지는 24-28% 정도 유지하다가 -25oC 이하로내려가면서 30%를 넘기 시작하여, -35oC에서 41.9%까지 높아졌다. 품종별 원줄기부위의 평균 발아율은‘후지’가 96%로 ‘홍로’와 ‘쓰가루’의 88-89%보다 유의하게 높았으나, 대목에 따른 원줄기부위의 평균 발아율은 90-91%로 차이가 없었다. 처리온도별 원줄기부위의 평균 발아율은 -30oC까지 89-97% 정도를 유지하다가 -35oC에서 76%로 낮아졌다. 요인별 상호작용은 조사항목에 따라 경향이 일정하지 않았다(Table 2).
Westwood and Bjornstad(1981)는 원줄기부위의 내동성은 대목의 종류에 따라 달라질 수 있다고 하였는데, 본 시험에서는 대목 종류에 따른 원줄기부위의 내동성 차이는 없었다(Table 2). 또한, 대목부위와 마찬가지로 원줄기부위의 내동성은 -30oC 이하에서 약해지는 경향을 보였고, 만생종인 ‘후지’의 원줄기부위 내동성이 조, 중생종인 ‘쓰가루’와 ‘홍로’보다 높은 경향이있었다(Table 2). 이는 ‘후지’의 재배한계온도는-35.9oC 정도라는 보고(Palmer et al., 2006) 및 조생종인 ‘갈라’의 동해에 의한 원줄기 파열정도가 만생종인 ‘후지’보다 심했고, 일반 ‘후지’보다는 조숙계 ‘후지‘의 동해 피해 정도가 더 심했다는 보고(Han andYoon, 2004)와 비슷하였다.

3.2.3. 측지부위의 내동성

품종별 측지부위의 평균 수분손실률은 ‘후지’가0.89%로 ‘쓰가루’와 ‘홍로’의 0.46-0.52%보다 유의하게 높았으나, 대목 종류별로는 차이가 없었다. 처리온도 별로는 -25oC 처리가 1.23%로 가장 높았다. 측지부위의 평균 전해질 누출률은 품종 간에 차이가 없었으나, 대목 별로는 M.26이 28.3%로 M.9의 31.0%보다 유의하게 낮았다. 처리온도별 측지부위의 평균 전해질 누출률은 0oC 처리와 -35oC 처리가 각각34.6%, 33.1%로 일정한 경향이 없었다. 품종별 측지부위의 발아율은 ‘쓰가루’가 86%, ‘후지’가 84%로,‘홍로’의 81%보다 높았다. 대목에 따른 측지부위의 평균 발아율은 83-84% 정도로 차이가 없었다. 처리온도별 측지부위의 평균 발아율은 -30oC 처리까지는 96%이상 유지하다가 -35oC 처리에서 12%로 급격하게 낮아졌다. 요인별 상호작용은 조사항목에 따라 경향이 일정하지 않았다(Table 3).
본 시험에서 품종 및 대목에 따른 측지부위의 내동성은 앞서 대목 및 원줄기 부위의 내동성과 반대로나타났다(Tables 1, 2, and 3). 이는 품종별로 가지의생장 정지시기, 수관 내 측지의 위치에 차이가 있었기때문으로 추정되었는데(Tromp, 2006), 일반적으로 과수는 부위에 따라 생장 정지 시기가 다르고, 같은 신초라도 생장이 왕성할 때는 늦여름에서 가을까지도 계속되며, 형성층 활성도 나무의 외부 부분은 일찍 끝나지만 주간이나 가지의 분지 부위는 늦게까지 유지된다(Kang and Oh, 2004)고 한다. 또한, Kim et al.(2006)은 동해를 가장 받기 쉬운 부위는 꽃눈이며, 그 다음이 잎눈과 1년생 가지로 큰 가지에서도 분지각도가좁은 분기 부위가 피해가 많고, 신초의 생장이 늦게까지 지연될수록 내동성이 감소한다고 하였다.한편, 본 시험에서 -35oC 처리에서의 수체 부위별평균 발아율은 측지부위가 12%, 대목 및 원줄기 부위들이 각각 76%로 측지부위의 내동성이 가장 약했다(Tables 1, 2, and 3). 이는 복숭아와 양앵두는 정아가 반드시 잎눈이지만 사과와 배는 보통 3년생 단과지의 끝(정아)에 꽃이 맺히고, 품종에 따라서는 2년생 단과지의 끝에서도 꽃눈이 맺힐 수 있다는 보고(Kimet al., 2006; Park et al., 2002) 및 꽃눈의 내동성은잎눈, 신초 및 원줄기보다 낮다는 보고(Cho et al.,1987; Kang and Oh, 2004; Tromp, 2005)를 미루어보아, 본 시험에서 측지부위는 내동성이 가장 약한 꽃눈, 즉 정아를 포함하였기 때문에 측지부위의 평균 발아율이 대목 및 원줄기부위보다 낮았던 것으로 추정되었다.

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3.3. 저온경과시간에 따른 대목별 과대지의 내동성

2013년 대목 종류에 따른 ‘후지’ 과대지의 평균 발아율은 M.9이 69%, M.26이 75%로 차이가 없었으나,-10oC에서의 경과일수에 따른 발아율은 28일 경과한시험구가 100%로 가장 높았고, 35일 경과한 시험구가 54%로 가장 낮았다(Table 4). 이는 앞서 ‘후지’의측지 부위별 발아율은 대목의 종류에 영향을 받지 않았다는 결과(Table 3)와 동일하였다. 그러나 저온경과일수에 따른 차이는 28일을 기준으로 발아율이 100%까지 높아지다가 35일에 50% 정도로 급격하게 떨어졌는데(Table 4), 이는 저온 지속시간이 길수록 동사율이 높아진다는 보고(Seo and Noh, 2010)와는 다소달랐다.
일반적으로 사과나무는 7.2oC 이하의 저온에서 저온요구도가 충족되고, 보통 1월말부터 2월초 사이에 자발휴면이 타파된다(Kim et al., 2006; Kweon et al.,2013)고 알려져 있다. 본 조사에서의 과대지는 1월중(1월 15일)에 채취하였기 때문에 자발휴면이 타파되지않은 상태로, -10oC 저장고에서 자발휴면 타파를 위한저온요구도가 충족되고 있는 상태였다. 즉, 본 시험에서 저온경과 일수가 28일(출고일: 2월 13일)된 시험구의 발아율이 100%되었다가 35일(2월 20일)에 발아율이 54%로 떨어진 것(Table 4)은 28일경(2월 13일)에자발휴면이 타파되었기 때문으로 추정되었는데, 이는휴면기에는 내동성이 증가하여 동해위험이 줄지만 휴면이 해제되면 내동성이 급격하게 약해져 동해에 취약하게 된다는 보고(Kim et al., 2007; 2009a; Seo etal., 2010; Wample and Bary, 1992)와 비슷하였다.

3.4. 꽃눈과 잎눈의 내동성

2013년 처리온도별 ‘후지’/M.9 과대지 발아율은-40oC 처리가 77%로 -20oC와 -30oC 처리의 93-97%보다 유의하게 낮았다. 그러나 전체 발아율 중 정아가발아한 과대지의 발아율은 -40oC 처리가 3%, -30oC처리가 20% -20oC 처리가 57%로, 처리온도가 낮을수록 정아가 발아한 과대지의 비율은 낮아졌고, 액아만 발아한 과대지의 비율이 높아졌다(Fig. 3). 즉, 처리온도가 낮아질수록 꽃눈은 고사하고 잎눈만 생존하는 경향이 있었는데, 이는 꽃눈의 내동성이 잎눈보다 약하다는 보고(Kim et al., 2006; Tromp, 2005)와 동일하였다.
본 시험에서 2013년 과대지의 발아율은 2012년 측지부위의 발아율보다 높은 경향이 있었다(Tables 3 and 4). 이는 목질부의 동해는 성목보다는 묘목이나유목에 많이 나타나며(Kim et al., 2006), 휴면 정도에 따라 내동성이 다르다는 보고(Kim et al., 2007;2009a; Seo et al., 2010; Wample and Bary, 1992) 및 온대과수는 가을부터 겨울철 사이의 저온에 의해내동성이 강해지는 순화(acclimation)과정을 거친다는보고(Kang and Oh, 2004)를 미루어 보아, 2012년측지부위 실험은 묘목 즉, 극심한 저온을 격어보지 못한 유목기 사과나무를 대상으로 자발휴면이 끝난 3월말에 내동성을 조사했던 반면에 2013년 과대지 실험은 외부에서 -20oC 이하의 온도를 경험했던 성목기사과나무(Fig. 1)를 대상으로 자발휴면 중인 1월말에내동성을 조사하였기 때문으로 생각되었다.

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IV. 요약 및 결론

f3이상의 결과를 종합해보면, M.9과 M.26 대목에 따른 사과나무의 내동성 차이는 거의 없었다(Tables 1-4). 이는 본 시험에서 근권부를 제외하고 실험을 하였기 때문(Holubowicz et al., 1982; Moran et al., 2011)이거나 혹은 M.9대목에 접한 사과묘목이 M.26보다 건전하게 육성되어 M.9대목에 접한 사과묘목의 수체 내동화산물이 M.26보다 높았기 때문으로 추정되었다(Mirabdolbaghi et al., 2010; Robinson et al., 2006).즉, 국내에서 M.9에 접목한 사과나무의 동해 발생 정도가 M.26보다 크다(Kang and Oh, 2004)고 보고되는 이유는 왜화도가 M.26보다 큰 M.9(Webster andWertheim, 2003)은 보다 좋은 토양조건에서 결실 및수체관리가 체계적이면서 적절하게 이루어져야 하는데,실제로 제대로 수행하지 못하여 수세가 불안정하거나수체 내 동화산물 축적이 부족한 과원이 많았기 때문(Yim and Yoon, 2010)으로 추정되었다. 따라서, 향후대목에 따른 사과나무의 내동성을 명확하게 비교하기위해서는 향후 대목 별로 축적된 동화산물이 조사되어야 할 것이라고 생각되었다.

또한, 본 시험에서 품종별 내동성은 만생종인 ‘후지’가 조, 중생종인 ‘쓰가루’와 ‘홍로’보다 강한 경향을나타내었으며, 부위별로는 대목 및 원줄기부위의 내동성이 측지부위보다 강했고, 잎눈의 내동성이 꽃눈보다강했다. 처리온도 별로는 대목, 원줄기 및 잎눈의 경우 -35oC부터 -40oC사이에서도 50% 이상의 발아율을보여, 사과나무는 최저기온이 -40oC까지 내려가도 고사하지는 않을 것으로 보였다(Table 1, 2, and 4;Fig. 3). 그러나 꽃눈은 -30oC부터 발아율이 20% 이하로 내려가 해거리 및 밀식장해 발생 위험이 높아지므로(Fig. 3), 국내에서 사과나무의 재배한계온도 및재배지역 설정은 -30oC를 기준으로 하는 것이 적당하고, 일 최저기온이 -20oC 이하로 자주 내려가는 지역은 조, 중생종보다는 만생종을 재식하는 것이 동해를줄일 수 있는 방법이라고 생각되었다.
한편, 사과나무의 내동성은 자발휴면 타파와 관련이높은 것으로 나타나(Table 4), 향후 휴면 정도 혹은생장주기(자발휴면 중, 자발휴면 타파 개시기, 자발휴면 타파 후, 발아기, 만개기)별로 -20oC 이하의 저온에서 내동성을 조사하는 등, 국내에서 동해가 가장 심하게 발생하는 시기를 조사해야 된다고 생각되었다.

적요

본 시험은 왜성대목, 품종 및 저온에 따른 사과나무의 내동성을 조사하고자 실시하였다. 왜성대목은 M.9와 M.26이었고, 조사품종은 조생종인 ‘쓰가루’, 중생종인 ‘홍로’, 만생종인 ‘후지’였다. 저온처리는 0oC부터-40oC 사이였다. 조사부위는 대목, 원줄기, 측지, 꽃눈및 잎눈이었다. 조사항목은 수분손실률, 전해질 누출률및 발아율이었다. 결과를 살펴보면, 왜성대목에 따른수분손실률, 전해질 누출률 및 발아율의 차이는 없었다. ‘후지’의 수분손실률은 ‘쓰가루’ 및 ‘홍로’보다 낮았으나, 발아율은 ‘후지’가 ‘쓰가루’ 및 ‘홍로’보다 높았다. 처리온도별 수분손실률과 전해질 누출률은 처리온도가 낮을수록 증가하였으나, 발아율은 반대로 감소하는 경향이 있었다. -35oC 처리에서 대목과 원줄기부위의 발아율은 측지부위보다 높았으며, 꽃눈의 발아율은 잎눈보다 낮았다. -10oC에서의 경과일수에 따른 과대지의 발아율은 28일에 100%되었다가 35일에 50%정도로 급격하게 낮아졌다. 결론적으로, M.9과 M.26의 내동성 차이는 없었으나, 만생종의 내동성은 조,중생종보다 큰 경향이 있었다. 꽃눈의 내동성은 -30oC이하에서 급격하게 약해졌다.

REFERENCES

Barden, J. A., and G. H. Neilsen, 2003: Selecting the orchard site, site preparation and orchard planning and establishment. Apples; Botany, Production and Uses, D. C. Ferree and I. J. Warrington (Eds.), CABI Publishing, Cambridge, MA, 238-242.

Cho, M. D., S. B. Kim, K. Y. Kim, K. C. Shin, and J. K. Kim, 1987: Early diagnosis of injuly in cold stressed fruit trees. The Research Report of the Rural Development Administration (Horticulture) 29(1), 104-110. (In Korean with English abstract)

Choi, Y. E. and C. Y. Park, 2010: Distribution of cold surges and their changes in the Joongbu Region, the Republic of Korea. The Geographical Journal of Korea 44(4), 713-725. (In Korean with English abstract)

Chung, U., S. O. Kim, and J. I. Yun, 2008: Plant hardiness zone mapping based on a combined risk analysis using dormancy depth index and low temperature extremes-A case study with “Campbell Early” Grapevine. Korea Journal of Agricultural and Forest Meteorology 10(4), 121-131. (In Korean with English abstract)crossref(new window)

Embree, C. G. and K. B. McRae, 1991: An exploratory study of reciprocal apple rootstock and scion hardiness with two methods of assessment. Hort Science 26(12), 1523-1525.

Flore, J. A., and G. S. Howell, 1987: Environmental and physiological factors that influence cold hardiness and frost resistance in perennial crop. International Conference on Agrometeorology, F. Prodi, F. Rossi, and G. Cristoferi (EDs.), Fondazione Cesena Agricultural Publ., Censena, Italy. 139-150.

Guy, C. L., 1990: Cold acclimation and freezing stress tolerance: Role of protein metabolism. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 41, 187-223.crossref(new window)

Han, S. G., and T. M. Yoon, 2004: Figure of freezing injury in apple trees on M.9 rootstock. Korean Journal of Horticultural Science and Technology 22(Supply I), 36pp. (In Korean)

Holubowicz, T., J. N. Cummins, and P. L. Forsline, 1982: Responses of Malus clones to programmed low-temperature stresses in late winter. Journal of the American Society for Horticultural Science 107(3), 492-496.

Kang, S. M., and S. D. Oh, 2004: Freezing injury. Fruit tree physiology in relation to temperature. S. D. Oh (Eds.), Gilmogm Press, Seoul, Korea, 29-32, 48-53, 77-81, and 86-92. (In Korean)

Kim, J. H., J. C. Kim, K. C. Ko, K. R. Kim, and J. C. Lee, 2006: General Pomology (4th ed.). Kim J. H. (Ed.) Hyangmoonsha Press, Seoul, 35-38, 40-44, 147-148, and 177-178. (In Korean)

Kim, H. C., K. S. Bae, J. H. Bae, and T. C. Kim, 2007: Freezing hardiness according to dormancy level and low temperature in persimmon (Diospyros kaki). Journal of Bio-Environment Control 16(3), 269-273. (In Korean with English abstract)

Kim, J. H., S. O. Kim, U. Chung, J. I. Yun, K. H. Hwang, J. B. Kim, and I. K, Yoon, 2009a: Geospatial assessment of frost and freeze risk in’Changhowon Hwangdo’ peach (prunus persica) trees as affected by the projected winter warming in south Korea: II. Freezing risk index based on dormancy depth as proxy for physiological tolerance to freezing temperature. Korea Journal of Agricultural and Forest Meteorology 11(4), 213-220. (In Korean with English abstract)crossref(new window)

Kim, S. O., U. Chung, S. H. Kim, I. M. Choi, and J. I. Yun, 2009b: The suitable region and site for’Fuji’ apple under the projected climate in South Korea. Korea Journal of Agricultural and Forest Meteorology 11(4), 162-173. (In Korean with English abstract)crossref(new window)

Kim, K. D., J. G. Lee, M. S. Ryu, D. L. Yoo, Y. S. Kwon, and J. N. Lee, 2012: Evaluation of cold tolerance of blueberry (Vaccinium corybosum L.) and diagnosis of freezing injury using timber moisture meter. Journal of Bio-Environment Control 21(4), 354-361. (In Korean with English abstract)crossref(new window)

Kweon, H. J., D. H. Sagong, Y. Y. Song, M. Y. Park, S. I. Kwon, and M. J. Kim, 2013: Chilling requirement for breaking of internal dormancy of main apple cultivars in Korea. Korean Journal of Horticultural Science and Technology 31(6), 666-676. (In Korean with English abstract)crossref(new window)

Kwon, Y. A., W. T. Kwon, and K.O. Boo, 2008: Future projections on the spatial distribution of onset date and duration of natural seasons using SRES A1B data in south Korea. Journal of the Korean Geographical Society 43(1), 36-51. (In Korean with English abstract)

Mirabdolbaghi, M., R. Zarghami, and A. Azghandi, 2010: Cold hardiness of different apple rootstock clone. International Journal of Agriculture & Biology 12(1), 153-159.

Moon, K. H., I. C. Son, H. H. Seo, K. S. Choi, and J. H. Joa, 2012: Estimation of duration of low-temperature in winter season using minimum air temperature on January. Korea Journal of Agricultural and Forest Meteorology 14(3), 119-123. (In Korean with English abstract)crossref(new window)

Moran, R. E., Y. Sun, F. Geng, and D. Zhang, 2011: Cold temperature tolerance of trunk and root tissues in Oneor Two-year-old apple rootstocks. HortScience 46(11), 1460-1464.

Palmer, J. W., J. P. Prive, and D. S. Tustin, 2003: Temperature. Apples; Botany, Production and Uses, D. C. Ferree and I. J. Warrington (Eds.), CABI Publishing, Cambridge, MA, 218-227.

Park, H. G., W. Moon, and S. K. Lee, 2002: Horticultural science (1st Ed.). Park, H. G. (Eds.) Kor. Natl. Open Univ. Press. Seoul, 154-155. (In Korea)

Park, Y. S., N. Y. Um, S. J. Lee, I. J. Kim, and S. Y. Lee, 2010: The freezing damage of the fruit tree in Gangwon. Korean Journal of Horticultural Science and Technology 28(Supply II), 81pp. (In Korean)

Potapov, V. A., 1999: Winter hardy dwarfing apple rootstock: apple rootstock for intensive orchard. Proceedings of the international seminar, Warsaw, Warsaw agricultural University, Poland, 85-86.

Rieger, M., 1989: Freeze protection for horticultural crops. Horticultural Review 11, 45-109.

Robinson, T. L., 2003: Apple-orchard planting systems. Apples; Botany, Production and Uses, D. C. Ferree and I. J. Warrington (Eds.), CABI Publishing, Cambridge, MA, 384-385.

Robinson, T. L., G. Fazio, H. S. Aldwinckle, S. A. Hoying, and N. Russo, 2006: Field performance of Geneva apple rootstocks in the eastern USA. Sodinikyste IR Daryininkyste 25(3), 181-191.

Schupp. J. R., L. Cheng, W. C. Stiles, E. Stover, and K. Lungerman, 2001: Mineral nutrition as a factor in cold tolerance of apple trees. New York Fruit Quarterly 9, 9-12.

Seo, H. H. and K. M. Noh, 2010: Countermeasure of meteorological disaster and wild animal demage. Luxury strategy of apple, Y. J. Yim (Ed.). Semyung Press, Suwon, Korea, 340-345. (In Korean)

Seo, Y. H., Y. S. Park, B. O. Cho, A. S. Kang, B. C. Jeong, and Y. S. Jung, 2010: Regional distribution of peach freezing damage and chilling days in 2010 in Gangwon province. Korea Journal of Agricultural and Forest Meteorology 12(4), 225-231. (In Korean with English abstract)crossref(new window)

Shin, S. C., S. T. Cheong, S. W. Choi, D. H. Sagong, and S. Y. Sin, 2002: Cold tolerance of some persimmon cultivars growing in southern part of Korea. Agricultural Research of Kyungpook National University 20, 71-76. (In Korean with English abstract)

Stergios, B. G., and G. S. Jr. Howell, 1973: Evaluation of viability tests for cold stressed plants. Journal of the American Society for Horticultural Science 98(4), 325-330.

Tromp, J., 2005: frost and plant hardiness. Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production. J. Tromp, J. T. Webster, and S. J. Wertheim (Eds.). Backhuys Publishers, Leiden, 74-83.

Wample, R. L. and A. Bary, 1992: Harvest date as a factor in carbohydrate storage and cold hardiness of cabernet sauvignon. Journal of the American Society for Horticultural Science 117(1), 32-36.

Webster, A., and S. J. Wertheim, 2003: Apple rootstocks. Apples; Botany, Production and Uses, D. C. Ferree and I. J. Warrington (Eds.), CABI Publishing, Cambridge, MA, 100-111.

Westwood, M. N. and H. O. Bjornstad, 1981: Winter injury to apple cultivars as affected by growth regulators, weed control method, and rootstocks. Journal of the American Society for Horticultural Science 106(4), 430-432.

Yim, Y. S., and C. K. Youn, 2010: Dwarfing cultivation. Luxury strategy of apple, Y. J. Yim (Ed.). Semyung Press, Suwon, Korea, 59-63. (In Korean)

Youn, C. K., Y. J. Yim, Y. S. Huh, Y. S. Kwon, T. J. Kim, and S. K. Shin, 2008: Effects of rootstock and direction on sap flow of apple trees in Winter. Korean Journal of Horticultural Science and Technology 26(Supply I), 59pp. (In Korean)

Yun, S. H., 1998: Climate change and its impact on agricultural ecosystem, world grain demand-supply and measures for the 21st century. Proceedings of Korean Society of Crop Science and Korean Breeding Society Symposium for 50th anniversary Gyeongsang National University, Institute of Agriculture and Life Science, 313-335. [Prospect and measures for agricultural development in Korea peninsular toward 21st century] (In Korean)

Yun, S. H., J. N. Im, J. T. Lee, K. M. Shim, and K. H. Hwang, 2001: Climate change and coping with vulnerability of agricultural productivity. Korea Journal of Agricultural and Forest Meteorology 4(4), 220-237. (In Korean with English abstract)