한국농림기상학회지, 제 16권 제3호(2014) (pISSN 1229-5671, eISSN 2288-1859)
Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology, Vol. 16, No. 3, (2014), pp. 199~212
DOI: 10.5532/KJAFM.2014.16.3.199
ⓒ Author(s) 2014. CC Attribution 3.0 License.


상부 개방형 온실을 이용한 대기 중 이산화탄소 농도 증가가
우리나라 자생 수종에 미치는 형태적, 생리적 영향

류다운(1), 배진호(1), 박주한(1), 조성식(1), 문민규(2), 오창영(3), 김현석(1,2,4,5)
(1)서울대학교 산림과학부 산림환경학 전공, (2)국가농림기상센터, (3)국립산림과학원 산림유전자원부,
(4)서울대학교 농업생명과학연구원, (5)서울대학교 협동과정 농림기상학전공

(2014년 08월 27일 접수; 2014년 09월 29일 수정; 2014년 09월 29일 수락)

Responses of Native Trees Species in Korea under Elevated Carbon
Dioxide Condition – Open Top Chamber Experiment

Daun Ryu(1), Jinho Bae(1), Juhan Park(1), Sungsik Cho(1), Minkyu Moon(2), Chang-Young Oh(3), Hyun Seok Kim(1,4,5)
(1)Department of Forest Sciences, Seoul National University, Seoul 151-921, Korea
(2)National Center for AgroMeteorology, Seoul National University, Seoul 151-744, Korea
(3)Korea Forest Research Institute, Suwon 441-350, Korea
(4)Research Institute for Agriculture and Life Sciences, Seoul National University, Seoul 151-921, Korea
(5)Interdisciplinary Program in Agricultural and Forest Meteorology, Seoul National University, Seoul 151-744, Korea

(Received August 27, 2014; Revised September 29, 2014; Accepted September 29, 2014)

ABSTRACT
The physiological responses of three common temperate species, Pinus densiflora, Fraxinus rhynchophylla, Sorbus alnifolia to elevated $CO_2$ 수식 이미지 was investigated using open top chambers with different $CO_2$ 수식 이미지 concentrations. Morphological (stomatal size, density and area) and physiological characteristics (maximum rates of photosynthesis, carboxylation and electron transport) were compared among trees grown under ambient, ambient ${\times}1.4$ 수식 이미지 (~550 ppm) and ambient ${\times}1.8$ 수식 이미지 (~700 ppm) $CO_2$ 수식 이미지 concentrations for last four years. Morphological responses were different among species. F. rhynchophyllar increased their stomatal size and S. alnifolia had higher stomatal density under elevated $CO_2$ 수식 이미지 than ambient. Stomatal area decreased in P. densiflora, whereas it increased in S. alnifolia. However, the maximum photosynthesis rate increased in all species up to 43.5% by S. alnifolia under elevated $CO_2$ 수식 이미지 and the enhancement increased with time. Even with four years of exposure to elevated $CO_2$ 수식 이미지, there was no sign of acclimation in the maximum carboxylation rate and the maximum electron transport rates in all species. Especially, S. alnifolia even showed the temporary increase of photosynthetic capacities in spring, when leaf nitrogen concentration was high with new leaf development. There was no significant differences in diameter growth rate in any species due to high variation in their tree sizes, however accumulated diameter and biomass for four years showed significantly increment in all species under elevated $CO_2$ 수식 이미지. For example, S. alnifolia showed 59% increase in diameter at the ambient ${\times}1.8$ 수식 이미지 (~700 ppm) compared to ambient.

Keyword: Carbon dioxide enrichment, Climate change, Open top chamber, Photosynthesis, Stomata, Growth

MAIN

Ⅰ. 서론

산업화와 산림파괴로 인해 급격하게 증가하고 있는 대기 중 이산화탄소 농도는 지구온난화와 이상기후 현상의 원인이 되고 있으며 이에 따라 식물의 광합성을 통한 대기 중 이산화탄소 농도의 저감은 산림의 중요성을 한층 더 부각시키고 있다(IPCC, 2013). 광합성은 흔히 Ficken의 식을 이용하여 설명하는데,
1여기서 Anet은 순광합성량(Net assimilation, g C m-2 s-1), gs는 기공전도도(Stomatal conductance, mol m-2 s-1), Ca는 대기 중 이산화탄소 농도(Atmospheric CO2 concentration, μmol mol-1), Ci는 식물체 내 세포 간극 사이의 이산화탄소 농도(Intercellular CO2 concentration, μmol mol-1)를 나타낸다. 즉, 광합성량은 잎 내·외부의 이산화탄소 농도 차와 기공전도도의 곱으로 계산할 수 있다. 이 중 기공전도도는 기공이 열린 정도를 나타내며, 이는 기공의 크기와 밀도에 의해 결정된다. 기공은 환경에 의한 영향을 많이 받아 잎이 처한 광환경(e.g. Lichtenthaler et al., 1981; Kubínová, 1991; Liu et al., 2014), 온도(e.g. Beerling and Chaloner, 1993; Apple et al., 2000; Luonala et al., 2005), 토양수분(e.g. Bosabalidis and Kofidis, 2002; Limin et al., 2007; Xu and Zhou, 2008), 토양의 염도(e.g. Kemp and Cunningham, 1981; Curtis and Läuchli, 1987; Bray and Reid, 2002; Çavuşoğlu et al., 2007), 엽령(e.g. Ceulemans et al., 1995; Zhou et al., 2012) 등에 따라 그 크기와 위치 그리고 밀도에 차이가 나타난다. 또한 대기 중 이산화탄소도 기공의 변화에 영향을 미치는데 농도가 높을수록 기공의 크기가 증가하고 기공 밀도가 감소한다는 보고가 있으나 수종에 따라 그 반응은 다양하게 나타난다(Woodward and Kelly, 1995; Reid et al., 2003; Ogaya et al., 2011). 기공밀도의 경우 대기 중 이산화탄소 농도가 증가함에 따라 Pinus uncinata(Peñuelas and Matamala, 1990), Taxodium distichum(Ogaya et al., 2011), Metasequoia glyptostroboides(Ogaya et al., 2011), Betula pendula(Peñuelas and Matamala, 1990), Pinus sylvestris(Lin et al., 2001) 등에서는 감소하였고, Liquidambar styracifiua(Thomas and Harvey, 1983), Populus euramericana(Ceulemans and Mousseau, 1994) 등에서는 기공 밀도가 증가하였으며 Fagus sylvatica(Woodward and Kelly, 1995)의 경우 증감의 양상을 모두 나타냈다. 기공 크기의 경우에도 자작나무에서는 증가(e.g. Franks and Beerling, 2009), Taxodium distichum에서는 감소(Ogaya et al., 2011)하였으며 포플러에서는 기공 구경(stomatal pore length)에 변화가 없는(Radoglou and Jarvis, 1990) 등 다양한 결과가 보고되었다.
위에서 언급한 바와 같이 광합성량은 기공전도도 외에도 세포 간극과 대기 중 이산화탄소 농도의 차이에 큰 영향을 받으며 대기 중 이산화탄소 농도의 증가는 이 차이를 증가시켜 식물은 같은 양의 수분을 증산하면서도 광합성량을 증가시키는데 이를 흔히 이산화탄소 시비효과(CO2 fertilization effect)라고 한다(Norby et al., 1995). 하지만 이렇게 광합성에 유리한 환경은 식물의 광합성능력을 저하시키는 저감(acclimation)을 가져오기도 하는데(Woodward and Kelly, 1995; Morison, 1998) 이러한 광합성능력의 저하는 흔히 대표적인 광합성효소인 루비스코(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, Rubisco)의 활성을 나타내는 최대 카르복실화 속도(Maximum carboxylation rate, Vcmax)와 광합성 암반응에서 CO2의 수용체인 리불로오스 이인산(Ribulose-1,5-bisphosphate, RuBP)의 재생산을 결정하는 최대 전자전달 속도(Maximum electron transport rate, Jmax)의 감소로 나타난다(e.g. Turnbull et al., 1998; Urban, 2003; Ainsworth et al., 2004; Aranjuelo et al., 2005; Leakey et al., 2009). 특히 이러한 저감은 장기간 고농도 이산화탄소에 노출된 식물체에서 자주 보고된 바 있으나(LEWIS et al., 1996; Rey and Jarvis, 1998; Irigoyen et al., 2014) 수종별 변이가 커 수종에 따라 저감유무가 다르다(e.g. DeLucia and Thomas, 2000; Herrick and Thomas, 2001; Tissue et al., 2001; Rogers and Ellsworth, 2002; Zotz et al., 2005; Ainsworth and Rogers, 2007).
이산화탄소 시비효과로 인한 광합성량의 증가는 식물의 생장에 직접적인 영향을 미쳐 설령 광합성능력의 저감이 일어난다 하더라도 대부분의 연구에서 식물의 생장량은 늘어나는 것으로 알려져 있다(e.g. Field et al., 1995; Samarakoon and Gifford, 1996; Poorter and Navas, 2003; Nowak et al., 2004; Ainsworth and Long, 2005). 그러나 생장량 역시 질소, 인과 같은 영양분, 수종별 생장활성, 온도, 수분 이용, 공생생물 등과 같은 환경 변수에 의해 많은 영향을 받으며(Hocking and Meyer, 1991; Oren et al., 2001; Zak et al., 2003; Norby et al., 2005; Palmroth et al., 2013) 높은 이산화탄소 농도와 함께 상호작용하여 다양한 결과를 가져올 수 있다.
이렇듯 대기 중 이산화탄소의 농도가 높은 미래 대기 환경에서 식물의 생리적 반응은 다양하며 이러한 다양한 반응을 이해하는 것은 생태계 변화를 예측하는데 필수적이다. 하지만 기존의 국내 연구의 대부분은 화분이나 생장상과 같은 개체목 수준에서 단기간에 진행된 이산화탄소 폭로 실험으로 이루어져, 실제 생태계와 유사한 자유 대기 이산화탄소 폭로(Free Air CO2 enrichment, FACE)(e.g. Hebeisen et al., 1997; Miglietta et al., 2001; McCarthy et al., 2010; Norby and Zak, 2011)나 상부 개방형 온실 (Open top chamber, OTC)(e.g. Drake et al., 1989; Leadley and Drake, 1993; Taylor et al., 2001)과 같은 대규모 공간에서 장기간 이루어진 실험은 부족한 실정이다. 따라서 본 연구에서는 상부 개방형 온실에서 장기간 생장한 우리나라의 대표적인 온대 수종을 대상으로 하여 대기 중 이산화탄소 농도가 증가한 상태에 장기 노출되었을 때, 수목의 기공의 형태적인 변화와 광합성 반응 및 이에 따른 생장량의 변화를 알아보기 위해 수행되었다.

Ⅱ. 재료 및 방법

2.1. 연구대상지

본 연구는 경기도 수원시 국립산림과학원 산림유전자원부(북위 37°15′04″, 동경 136°57′59″)에 위치한 상부 개방형 온실 3개동과 약 10 m 정도 떨어진 외부의 대조구를 대상지로 하여 2013년 4월부터 9월에 걸쳐 수행되었다. 온실은 대기 중 이산화탄소의 농도에 따라 3개의 처리구로 구별하였다. 각 온실의 이산화탄소 농도는 현재 대기 중 이산화탄소 농도( ~ 400 ppm), 현재 농도의 1.4배( ~ 550 ppm), 현재 농도의 1.8배( ~ 700 ppm)를 유지하였다. CO2는 식물의 증산작용이 이루어지는 오전 8시부터 오후 6시까지 폭로하였고 동일한 토양특성 하에서 실험하기 위해 2009년, 지면으로부터 1 m 깊이까지 굴착하여 동일 지역의 산림토양으로 교체하였다(이재천, 2012). 지름 10 m, 높이 7 m 크기의 온실 내에는 2009년 9월에 식재된 우리나라의 대표적인 온대 수종인 소나무(Pinus densiflora), 물푸레나무(Fraxinus rhynchophylla), 팥배나무(Sorbus alnifolia), 당단풍나무(Acer pseudosieboldianum), 산사나무(Crataegus pinnatifida), 상수리나무(Quercus accutisima)가 3그루씩 반복 식재되어 있으며 본 연구에서는 소나무, 물푸레나무, 팥배나무를 연구대상으로 하였다(Table 1). 광, 대기온도, 토양온도, 강수의 환경인자들은 온실 내·외부에 설치된 자동기상관측장치로부터 수집된 데이터를 이용하여 처리구별로 측정하였다. 연구기간 동안 발생한 데이터의 손실은 다른 온실동의 데이터가 존재하는 경우 결정계수가 가장 높은 회귀식으로(r2 = 0.9945) 보정하여 메꾸었으나 광도, 강우량계와 같이 측정장치가 1개인 경우 회귀식을 사용하여 메꿀 수 없어 연중일(Day of year) 177 ~ 185일 동안 광 자료의 손실이 존재하였다. 6월 초에 각 온실별로 토양수분 측정기 CS616(Campbell Scientific Inc., Logan, UT, USA)을 추가로 설치하여 지면에서 30 cm 깊이의 평균 토양수분을 측정하였다. 모든 자료는 자료집록기(Data-logger, model CR1000, Campbell Scientific Inc., Logan, UT, USA)를 이용하여 수집되었고 광, 대기온도는 5분 평균값을 수집하였으며 온실 내 환경자료는 30분 평균값을 수집하였다.
t1

2.2. 잎의 기공 특성

잎의 기공밀도와 기공크기를 측정하기 위해 2013년 9월에 각 처리구의 양엽을 약 20개씩 채취하였다. 채취한 잎의 뒷면에 투명 매니큐어를 얇게 도포하여 말린 후 투명 테이프를 이용하여 떼내어 슬라이드 글라스에 부착하였다. 200배율의 광학현미경(BH-2, Olympus, Tokyo, Japan)으로 화면에 나타난 완전한 모든 공변세포의 장축과 단축, 단위면적당 밀도를 최소 4회 이상 반복 측정하여 단위면적당 기공의 면적을 계산하였다.

2.3. 광합성 특성

광합성 특성은 휴대용 광합성 측정장비인 LI-6400(LI-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)을 이용하여 수종별로 5, 6, 7월간 월 1회씩 A/Ci 곡선(Photosynthetic CO2 response curve)을 3회 반복 측정하였다. 항상 동일한 가지에서 광량이 충분한 양엽만을 대상으로 하였고 A/Ci 곡선을 측정하기 이전에 LED 광원(6400-02, LI-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)으로 광반응 곡선(Light response curve)을 측정하여 광 포화점을 나타내는 광량(1000 μmol m-2 s-1)을 확인한 후 A/Ci 곡선 측정시 이를 적용하였다. 공급 CO2의 설정은 각 온실의 기준 농도에 맞추어 Sampler CO2를 설정하고 챔버(cuvette)에 잎을 물린 후 안정된 상태에서 측정을 시작하였으며 측정점마다 잎에 공급되는 농도를 달리하였다. 잎 온도는 광합성 추정에 가장 적절한 온도인 25℃로 설정하였고, 상대습도는 40% ~ 70%로 유지하였다. 측정은 오전 9시에 시작하여 수분 스트레스로 인한 정상적인 A/Ci 곡선이 측정되지 않을 때까지 지속하였다. 동일한 챔버를 이용하여 침엽수인 소나무도 측정하였는데 8월에 모든 측정을 마친 후 잎을 채취하여 실제 챔버내에 포함된 엽면적을 측정한 후 재계산한 값을 이용하였다. A/Ci 곡선의 해석은 Sharkey et al., (2007)에 의해 개발된 엑셀시트를 이용하여 최대 전자전달 속도와 최대 카르복실화 속도를 도출하였고 현 이산화탄소 농도에서 광포화 상태일 때 측정한 광합성량을 최대광합성속도로 하였다.

2.4. 생장

각 처리구별로 생장을 시작하기 전인 4월 말부터 생장이 끝난 10월까지 5회(4월 30일, 5월 23일, 6월 26일, 7월 30일, 10월 25일)에 걸쳐 직경과 수고를 측정하였다. Table 1에는 대상 수종이 생장을 시작하기 전에 측정한 수고와 직경을 정리하여 나타내었다. 수고는 절척을 이용하여 측정하였고 직경의 경우 각 수종별로 항상 같은 위치에서 측정하도록 지면으로부터 일정한 높이를 줄기에 표기 하여 디지털 방식의 버니어 캘리퍼스(CD-10CPX, Mitutoyo, Kawasaki, Japan)로 2회 반복 측정한 평균값을 사용하였다.

2.5. 통계분석

처리구별 환경인자의 차이는 대응표본 T 검정(paired t-test)을 통해 비교하였고 각 수종의 잎의 기공 특성 및 광합성 특성, 생장은 분산분석(ANOVA)을 통해 유의차가 나타날 경우 사후분석(Duncan)하여 처리구별로 비교 분석한 후 농도에 따른 경향을 보기 위하여 선형회귀분석(linear regression analysis)을 실시하였다. 모든 통계분석은 SAS 통계 프로그램 9.3 버전(SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)을 이용하였다.

Ⅲ. 결과 및 고찰

3.1. 환경인자

f1강수를 제외한 모든 환경인자는 2013년 4월부터 9월까지의 일 평균값을, 강수의 경우에는 일총량을 처리구별로 Figure 1에 나타내었다. 일조시간 동안의 태양복사는 자료 손실이 있는 날을 제외하고 9월 말에 일 평균 527.09 W m-2로 최대 복사량을 나타냈고 최대강수량 134.25 mm를 기록한 6월 중순에 28.33 W m-2로 최저 복사량을 나타냈으며 연구기간 중 평균 326.63 W m-2로 나타났다. 대조구의 대기 온도(Ta)는 4월 초에 최저점(5.03℃)을, 8월 중순에 최고점(30.9℃)을 나타내었고 연구기간 동안의 평균값은 20.95 ℃로 나타났다.
대기 온도(Ta)는 모든 처리구가 대조구보다 유의하게 높았으며(p < .001) 대조구와 비교하여 처리구가 평균 0.74 ℃ 더 높고 일조시간이 가장 긴 기간인 6월 중순에는 최고 1.44 ℃까지 차이가 나타났다. 복사량이 증가할수록 처리구와 대조구의 차이가 증가하였는데(p < .001, 자료 제시하지 않음) 이는 복사량이 증가함에 따라 온실 효과도 비례하게 증가하는 것으로 생각된다. 토양 온도는 대기온도와 경향은 비슷하였으나 온도가 낮아질수록 대기온도보다 변화의 폭이 작게 나타났다. 강수량(P)은 연구기간인 4월에서 9월까지 총 894.6 mm가 내렸으며 6월 중순에 일일 최대강수량 67.23 mm를 기록하였고 여름철 장마기간인 7월 초에서 8월 초순 사이에 강우 빈도가 가장 높아 전체 실험기간대비 약 46%인 410.5 mm의 강우가 발생하였다. 토양 수분(Ts)은 대조구인 외부가 가장 높았으며 다음으로 온실 1(ambient)이 높게 나타났고 온실 2( ~ 550 ppm)와 온실 3( ~ 700 ppm)이 비슷하게 나타났으나 시간이 흐름에 따라 온실 3의 토양수분이 가장 낮게 나타나 대조구 > 온실 1 > 온실 2 > 온실 3의 순서로 유의한 차이를 보였다(maximum p < .001). 토양 수분은 강수에 가장 큰 영향을 받았는데, 온실의 경우 상부 25%가 막혀 있는 구조이므로(Lee et al., 2012) 강수가 차단되어 온실 내로 공급되는 강수량이 적고 이와는 대조적으로 대조구는 외부에 완전 노출된 상태이므로 처리구보다 토양 수분이 강수에 민감하게 반응한 것으로 생각된다. 또한 대기 온도가 상승함에 따라 포화증기압(Saturated vapor pressure)은 지수형태로 증가하는데 대기 중에 포함된 수증기의 양이 동일할 경우, 온도가 높은 온실의 증기압포차(Vapor pressure deficit, VPD)가 대조구보다 증가하고 이로 인해 온실의 증발량이 대조구보다 높아져 토양수분이 더 낮게 나타날 수 있다(Campbell and Norman, 1998).

3.2. 잎의 기공특성

수종별 기공의 크기와 밀도는 Table 2에 나타내었다. 기공 크기의 범위는 소나무의 경우 2208.36 ± 113.61 ~ 2594.07 ± 122.56 μm2로 가장 크게 나타났고 다음으로 물푸레나무가 1319.26 ± 38.75 ~ 1901.35 ± 66.90 μm2이며, 팥배나무는 1225.93 ± 38.40 ~ 1435.74 ± 112.83 μm2로 가장 작게 나타났다. 기공 밀도는 소나무가 30.53 ± 3.40 ~ 41.10 ± 3.11 μm2로 가장 작게 나타났고, 물푸레나무, 팥배나무가 각각 87.84 ± 5.75 ~ 104.28 ± 6.49 μm2와 46.19 ± 2.90 ~ 84.55 ± 4.76 μm2로 나타났다.
소나무의 기공 크기는 대기 중 이산화탄소 농도가 400 ppm인 온실 1에서는 평균 2483.89 ± 124.69μm2, 550 ppm인 온실 2에서는 평균 2268.18 ± 126.19μm2, 700 ppm인 온실 3에서는 평균 2208.38 ± 113.61 μm2로 대기 중 이산화탄소 농도가 증가할수록 처리구에 따라 기공 크기가 감소하는 경향을 나타냈으나 통계적으로 유의하지는 않았다(p = .0919). 기공 밀도는 대기 중 이산화탄소 농도에 따른 경향을 나타내지 않았을 뿐만 아니라 통계적으로도 차이가 없었다(p = .7259). 기공 크기와 기공 밀도를 곱하여 계산한 기공 면적은 대조구에 비해 온실 2와 온실 3이 유의하게 낮은 값을 보였고 그 중에서도 온실 2가 가장 낮은 값을 나타냈다(maximum p = .0011).
물푸레나무의 기공 크기는 대조구와 온실 1, 온실 2 간에는 차이가 없었고 온실 3이 온실 2, 대조구와 비교하여 유의한 차이를 나타내 이산화탄소 농도가 가장 높은 온실 3에서 기공 크기가 가장 컸다(maximum p = .0507). 기공 밀도에서는 농도에 따라 감소하는 경향을 나타냈으나 통계적으로 유의하지 않았다(p = .3076). 위에서 언급한 바와 같이 이산화탄소 농도의 증가에 따라 물푸레나무의 기공은 크기가 증가하면서 밀도는 감소하는 서로 반대의 경향을 나타냈기 때문에 이 둘의 곱으로 나타나는 기공 면적에서는 그 차이가 상쇄되어 농도에 따른 통계적인 차이가 없었다(p = .2245).
팥배나무의 기공 크기는 이산화탄소가 700 ppm인 온실 3에서 가장 작았으나 통계적으로는 근소한 차이로 유의하지 않았다(p = .0504). 기공 밀도는 온실 1(ambient)에서 50.26 ± 6.15 No./mm2, 온실 2에서 63.88 ± 3.33 No./mm2, 온실 3에서 84.55 ± 4.76 No./mm2 과 같이 대기 중 이산화탄소 농도가 증가할수록 유의하게 증가하였다(p < .001). 따라서 기공 면적은 기공 크기의 유의한 증가에 영향을 받아 이산화탄소 농도에 따라 유의하게 증가함을 알 수 있었는데 온실 1과 대조구가 가장 낮았으며 온실 3이 가장 높게 나타났다.
결론적으로 본 연구결과에서 기공 특성은 대기 중 이산화탄소 농도에 따라 세 수종이 모두 다른 반응을 나타냈다. 소나무의 기공 크기는 통계적으로 유의하지 않았지만 3년간 고농도 이산화탄소에 노출된 Pinus sylvestris(Beerling, 1997)와 같이 농도 증가에 따라 감소하는 경향을 나타냈으며 기공 면적은 농도에 따라 유의하게 감소하는 경향을 나타냈다. 또한 고농도 이산화탄소에 4년간 노출된 P. sylvestris는 기공 밀도가 감소하였으며(Lin et al., 2001) 이는 침엽의 크기 증가에 의한 표피세포의 증가에 기인한다(Ceulemans et al., 1995). 이 외에도 Pinus banksiana(Stewart and Hoddinott, 1993), Pinus pinaster(Picon et al., 1996)와 같이 반대의 경향을 나타내는 선행연구도 보고 된 바 있다. 물푸레나무는 기공의 크기는 농도에 따라 증가하였으나 기공 밀도는 농도에 따라 감소한다는 선행연구의(Bettarini et al., 1998) 결과와 달리 통계적으로 차이가 없어 기공 면적에서도 유의한 차이가 없었고 팥배나무는 농도에 따라 기공의 크기가 경향이 없었으나 밀도가 유의하게 증가하여 기공의 면적이 유의하게 증가하였다.
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3.3. 광합성 특성

f2f3

Figure 2에 소나무, 물푸레나무, 팥배나무의 월별 최대 광합성 속도를 처리구별로 나타내었다. 각 처리구의 이산화탄소 농도하에서 1000 μmol m-2 s-1의 광도에서 측정한 최대 광합성 속도는 모든 수종에서 대조구와 온실 1(ambient) 사이에 차이가 없어(minimum p > .8568) 이산화탄소 농도별 분석에서는 대조구와 온실 1의 자료를 통합하여 사용하였다. 대체로 모든 수종과 처리구에서 계절이 변함에 따라 최대 광합성 속도(Maximum photosynthesis rate, Amax)는 증가하였다. 특히, 대기 중 이산화탄소의 농도가 가장 높은 온실 3( ~ 700 ppm)의 경우 그 경향이 더 뚜렷하였는데 소나무의 경우 온실 3의 최대 광합성 속도의 시기별 평균값은 5월에 19.03 ± 3.80 μmol m-2 s-1에서 7월에 30.57 ± 3.76 μmol m-2 s-1으로 약 38%, 물푸레나무는 13.30 ± 1.2 μmol m-2 s-1 에서 18.03 ± 2.64 μmol m-2 s-1으로 약 26%, 팥배나무는 11.53 ± 1.53 μmol m-2 s-1 에서 17.53 ± 2.59 μmol m-2 s-1으로 약 35% 증가하였다.
각 측정월별로 이산화탄소 농도에 따른 최대 광합성 속도를 선형회귀 분석한 결과, 소나무의 5월달 측정값을(p = .5321) 제외하고 각 시기별로 세 수종 모두 이산화탄소 농도가 증가함에 따라 최대 광합성 속도가 유의하게 증가하였다(maximum p = .0406). 소나무의 경우 이산화탄소 농도별 최대 광합성 속도의 차이가 나타난 6월, 7월의 평균값은 온실 1이 17.83 ± 2.58 μmol m-2 s-1, 온실 2(550 ppm)가 23.22 ± 2.33 μmol m-2 s-1, 온실 3이 28.48 ± 2.20 μmol m-2 s-1로, 대기 중 이산화탄소 농도가 400 ppm에서 550 ppm, 700 ppm으로 상승함에 따라 최대 광합성 속도가 각각 23.2%, 37.39% 증가하였다. 모든 측정 월에 유의한 차이가 나타난 물푸레나무와 팥배나무의 경우 물푸레나무는 각각 15.1%, 36.8%씩 증가하였고 팥배나무는 각각 14.3%, 32.4%씩 증가한 것으로 나타났다. 소나무와 팥배나무는 이산화탄소 농도의 증가에 따른 최대 광합성 속도의 증가폭이 시간이 흐름에 따라 증가하였으나 물푸레나무의 경우 일정한 것으로 드러났다.
대다수의 기존 연구결과와 유사하게 소나무, 물푸레나무, 팥배나무의 최대 광합성 속도는 대기 중 이산화탄소 농도에 따라 증가하였다(e.g. Arp and Drake, 1991; Idso and Kimball, 2001; Ainsworth et al., 2002; Adam et al., 2004). 하지만 최대 광합성 속도는 각 온실대기의 이산화탄소 농도하에서 측정하므로 이산화탄소 시비 효과에 의하여 처리구에서 이산화탄소 농도가 높은 것은 타당한 결과이다. 따라서 이보다는 수종별 광합성 능력, 즉 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도의 변화, 특히 장기간 고농도 이산화탄소에 노출되었을 때 발생하는 저감 유무에 대한 고찰이 필요하다(Medlyn et al., 1999; Ainsworth and Rogers, 2007).
최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도는 최대 광합성 속도와 마찬가지로 대조구와 온실 1(ambient)간의 차이가 유의하지 않은 경우 통합하여 나타내었는데 6월달에 소나무와 물푸레나무에서 각각 최대 카르복실화 속도 측정값과 최대 전자전달 속도의 측정값이 유의한 차이를 보여 기호로 구분하였다(Figure 3). 최대 카르복실화 속도는 모든 수종과 처리구에서 계절의 변화에 따라 감소하였는데 각 시기별로 5월에 높고 6월에는 낮아 소나무의 경우 5, 6, 7월에 최대 카르복실화 속도의 평균값이 각각 131.44 ± 34.62 μmol m-2 s-1, 63.05 ± 4.72 μmol m-2 s-1, 94.35 ± 12.22 μmol m-2 s-1였으며, 최대 전자전달 속도가 167.87 ± 21.22 μmol m-2 s-1, 104.05 ± 5.74 μmol m-2 s-1, 131.90 ± 14.11 μmol m-2 s-1으로 나타나 뚜렷한 V자형 그래프를 확인할 수 있었다. 물푸레나무와 팥배나무도 유사한 경향을 보여 5월이 가장 높았고 다음으로 7월, 6월이 가장 낮은 V자형을 그렸다.
광합성 능력은 양분, 수분부족, 개엽 및 엽령 등에 많은 영향을 받는데(Grassi et al., 2005) 5월 중에는 소나무에서는 신초 생장, 물푸레나무와 팥배나무에서는 개엽 등과 같은 생장으로 인해 체내 질소가 주로 광합성 기관으로 분배되는 것으로 알려져 있다(Adams et al., 1987; Jones et al., 1991; Kwon et al., 2014). 엽내 질소는 개엽 시기에 가장 높은데, 개엽 이후에는 증가한 엽면적과 광합성으로 생성된 물질들로 인하여 질소 농도가 희석되어 감소하기 때문이다. 따라서 개엽 시기인 5월에 엽내 높은 질소량으로 인해 광합성 능력이 높게 나타난 것으로 판단되며 5월 이후 시간이 흐름에 따라 생장률이 감소하여 안정화되면서 광합성능력이 감소한 것으로 추정된다.
또한 수분 스트레스 상태에서도 광합성 능력의 저하가 흔히 나타나는데(Tezara et al., 2002) 본 연구결과에서 광합성 능력이 가장 낮은 6월은 장마 시작 전, 토양 수분이 낮아지는 시기로 수목이 수분 스트레스를 받았을 가능성이 높다. 실제로 6월은 7월에 비해 토양 수분이 약 5.3% 유의하게 낮게 나타나(p < .001) 수분 스트레스하에서 광합성 능력이 저하된다는 기존의 연구들과 유사하였다(Bota et al., 2004; Flexas et al., 2004).
광합성 능력의 연구 결과는 Figure 3에 나타난 것과 같이 3개월(5, 6, 7월) 동안 세 수종을 대상으로 측정한 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도는 전체 측정점 18개 중 5개의 측정점만이 온실별로 유의한 차이를 보였으나 이 중 팥배나무의 5월 측정값 2개를 제외하고 하나의 측정값에서만 농도에 따라 일정한 경향을 나타냈고(p = .0172), 나머지 2개 측정값은 농도에 따라 일정한 경향을 나타내지는 않았다(minimum p = .0626). 더불어 유의한 경향을 나타낸 팥배나무의 5월 측정값에서도 높은 이산화탄소 농도에서 자란 식물의 광합성 능력이 저하된다는 일반적인 연구 결과(e.g. Curtis, 1996; Saxe et al., 1998; Medlyn et al., 1999; Ainsworth and Long, 2005; Wang et al., 2012)와는 다르게 대기 중 이산화탄소 농도에 따라 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도가 향상되었다(maximum p = .0073). 따라서 본 연구대상지에서는 광합성 능력의 저감이 전혀 발생하지 않은 것으로 보인다.
이 같은 결과와는 달리 이산화탄소 농도가 증가함에 따라 광합성 능력이 감소한다는 연구결과가 여럿 보고 된 바 있다. 일반적으로 광합성이 증가하면 루비스코의 최대 카르복실화 속도가 감소하며(Drake et al., 1997), 6년간 고농도 이산화탄소 농도에 폭로된 Pinus ponderosa의 경우에는 이산화탄소 농도 증가에 따라 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도가 36%, 21%씩 감소하였고(Tissue et al., 1999), Picea abies는 최대 카르복실화 속도가 약 19% 감소하였다(Uddling and Wallin, 2012). 심지어 고농도 이산화탄소 농도하에서 생장한 수목이 광합성 속도의 저감을 나타나는 경우도 있었다. B. pendula(Rey and Jarvis, 1998)의 최대 광합성 속도는 대기 중 이산화탄소가 증가한 환경에서 엽령이 증가함에 따라 생장기간 동안 지속적으로 감소하였고 포플러류(Will and Ceulemans, 1997; Ceulemans and Deraedt, 1999)와 참나무류(Badeck et al., 1997)에서도 비슷한 양상을 보였으며 P. ponderosa 의 경우 대조구와 비교하여 최대 광합성 속도가 20%까지 감소하였다(Tissue et al., 1999). 또한 광합성의 저감은 이산화탄소 농도의 폭로 기간에 따라서도 차이가 나타났는데 Citrus aurantium은 3년간 폭로에서는 광합성의 저감이 나타나지 않았으나 10년 후 광합성의 저감이 나타났다(Idso and Kimball, 2001; Adam et al., 2004). 광합성의 저감은 루비스코, 엽록소와 수용성 단백질의 농도 감소, 엽내 질소 함량 등과 같은 광합성 구성요소의 감소로 인한 것으로 알려져 있다(Tissue et al., 1999). 하지만 대부분의 연구 결과는 설령 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도와 같은 광합성 능력이 감소하여도 실제 광합성 속도는 이산화탄소 시비 효과로 인해 증가하는 것으로 나타났다(e.g. Norby et al., 1995). 또한 다수의 선행연구에서 장기간 고농도 이산화탄소의 노출에도 불구하고 광합성 능력에는 차이가 없다고 보고된 바 있다(Gunderson et al., 1993; Teskey, 1995; Kellomäki and Wang, 1996; Scarascia‐Mugnozza et al., 1996; Goodfellow et al., 1997; Zhou et al., 2012). 이와 같이 미래 대기 환경하에서 광합성 능력은 변화가 없거나 감소하는 것으로 예상되지만, 본 연구 결과 팥배나무의 5월 측정값에서 대기 중 이산화탄소의 농도에 따라 일시적으로 광합성 능력이 증가한 것으로 나타났다. 이후 6월과 7월에는 다시 유의한 차이가 나타나지 않아 지속적인 모니터링이 요구되며 각 수종과 생장 환경에 맞는 장기 연구가 수행된 이후 이에 대한 적절한 예측이 가능할 것으로 보인다.
f3

3.4. 생장

연구기간 중 측정한 직경 생장량과 직경을 정리하여 Figure 4에 나타내었다. 모든 수종에서 대기 중 이산화탄소 농도가 증가함에 따라 직경 생장량이 증가하는 경향을 보였으나 개체간의 변이가 커 통계적으로 유의한 차이를 나타내지는 않았다(minimum p = .0881). 하지만 직경의 경우 누적된 차이로 인해 개체간의 변이에도 불구하고 농도에 따라 뚜렷한 차이를 보였을 뿐만 아니라(수종별 minimum p = .0073) 온실효과로 인해 물푸레나무를 제외하고 대조구와 온실 1(ambient)간에도 유의한 차이가 나타났다(maximum p = .0023). 소나무의 경우 직경이 가장 작은 대조구에서 생장 시작 전인 4월에는 37.36 ± 3.16 mm, 생장이 끝난 10월에는 49.24 ± 3.35 mm로 나타났으며 직경이 가장 큰 온실 3( ~ 700 ppm)은 57.53 ± 4.32 mm에서 74.08 ± 6.93 mm까지 증가하였다. 이 둘간의 차이는 계절이 흐름에 따라 증가하여 측정 첫날인 4월 30일 20.18 mm에서 10월 말에는 24.84 mm까지 약 19% 증가하였다. 물푸레나무와 팥배나무도 이와 유사한 경향을 나타내 대조구에 비해 온실 3에서 각각 약 7%와 12%의 직경 생장량의 증가를 보였으나 통계적으로는 유의하지 않았다.
그러나 이산화탄소 농도에 따른 뚜렷한 경향에도 불구하고 직경생장량이 이산화탄소 농도에 따른 차이를 보이지 않은 것은 먼저, 개체별 변이가 큰 것에 기인하며 둘째, 4년간의 이산화탄소 폭로로 인해 일반적으로 직경이 큰 온실 2와 3의 경우 큰 직경으로 인해 같은 면적의 변재가 증가하는 경우 상대적으로 직경 증가량이 작아지기 때문이다. 예를 들어 직경이 4cm인 나무의 직경이 1cm 증가하면 변재의 면적이 약 7cm2 증가하는 반면, 직경이 6cm의 나무가 1cm 증가하려면 약 10cm2의 변재의 면적 증가가 필요하기 때문이다. 이러한 차이는 직경을 생체량으로 변환하여 비교해 보면 그 차이를 쉽게 확인 할 수 있다. 측정한 소나무의 직경(D, cm)을 (Son et al., 2014)에 의해 개발된 소나무 상대생장식(줄기=0.235D2.071, 가지=0.004D2.748, 잎=0.054D1.561)에 대입하여 지상부 생체량을 추정한 결과, 온실 3은 온실 1과 비교하여 약 35% 높게 나타났고 온실 2( ~ 550 ppm)는 약 25% 높은 것으로 나타나 대기 중 이산화탄소 농도가 생체량의 증가에 영향을 미침을 알 수 있었다. 또한 온실 1과 대조구간에는 온실 1이 34% 더 높은 것으로 나타나 온실 시설이 생체량 증가에 영향을 끼친 것으로 생각할 수 있다. 고농도 이산화탄소 농도 하에서 자란 수목의 생체량이 대조구에 비해 25% ~ 37% 더 크다는 많은 선행연구들이 있으며(e.g. Bunce, 1992; Turnbull et al., 1998), 이 중 상부 개방형 온실 실험 하에서는 지상부 생체량이 약 20% ~ 60% 증가한 것으로 나타났다(El Kohen et al., 1993; Zak et al., 1993; De Graaf et al., 2006).
f4지금까지의 연구결과는 각 수종내에서 농도와 시기에 따른 분석만을 중점으로 수행하였으나 간단히 수종별로 비교하면, 소나무의 최대 광합성 속도와 최대 카르복실화 속도 및 최대 전자전달 속도 모두 다른 두 수종에 비해 절대값이 크게 나타났으며 직경 또한 크기와 증가량이 다른 수종보다 크게 나타났다. 이는 본 연구 대상지는 유묘를 식재한 후 잡초 제거 등 지속적인 관리가 이루어지고 있어 수관이 울폐하지 않아 개방된 상부로 인해 풍부한 광조건이 소나무에 적합한 생장 환경을 갖추었기 때문으로 생각된다. 그러나 보다 장기적인 연구를 통해 수관이 울폐될 경우 생장 환경의 변화가 수목에 어떠한 영향을 미치는지에 대한 연구가 필요하다.

Ⅳ. 결론

대기 중 이산화탄소 농도의 지속적인 증가로 인한 기후변화와 잦은 기상 이변에 따른 생태계의 교란이 심각해지고 있지만 수종에 따라 그 반응과 적응 기작이 다르기 때문에 미래 대기환경에서의 생태계 변화를 예측하기는 어렵다. 본 연구는 기존에 우리나라에서 수행된 단기간 소규모의 실험과는 달리 직경 10 m크기의 상부 개방형 온실을 이용하여 비교적 실제 생태계와 유사한 환경하에서 우리나라 중부 지방의 대표적인 수종인 소나무, 물푸레나무, 팥배나무를 대상으로 이산화탄소 농도의 증가에 따른 형태적·생리적 반응에 관한 연구를 수행하였다. 대기 중 이산화탄소 농도에 따른 기공의 형태적인 특성은 세 수종에서 모두 다르게 나타났다. 광합성 속도는 생장 기간 중 계절이 흐름에 따라 대체로 유의하게 증가하였고 광합성 능력은 농도에 따른 경향을 보이지 않아 저감이 나타나지 않았지만 비슷한 폭로기간 동안 저감이 일어났다는 선행연구들이 존재하여 보다 장기적인 연구가 필요한 것으로 생각된다. 특히 팥배나무의 경우 잎의 질소 농도가 높은 개엽 시기인 5월에 이산화탄소 농도가 높은 환경에서 광합성 능력이 높게 나타나 추가 연구를 통한 확인과 그 생태적 의의에 대한 고찰이 필요하다. 모든 수종에서 4년간 누적된 직경의 크기와 생체량은 대기 중 이산화탄소 농도의 증가에 따라 유의한 차이가 나타났다. 이렇듯 수종별로 다양한 형태적·생리적 결과를 통해 대기 중 이산화탄소의 증가에 의한 생태계의 변화 및 적응을 예측하기 위해서는 지속적인 모니터링을 실시하여 다양한 수종, 다양한 환경에서의 장기 연구가 필요함을 시사한다.

적요

상부 개방형 온실을 이용하여 현재 대기의 이산화탄소 농도(ambient), 현재 농도의 1.4배(~550 ppm) 및 1.8배(~700 ppm)로 증가된 미래 대기 환경에서 약 4년간 생장한 소나무, 물푸레나무, 팥배나무를 대상으로 하여 대기 중 이산화탄소 농도 증가에 대한 수목의 반응을 알아보고자 하였다. 이를 위해 2013년 4월~9월의 연구기간 동안 각 수종의 기공 크기 밀도 면적, 최대 광합성 속도, 최대 카르복실화 속도, 최대 전자전달 속도 및 직경생장을 측정하였다. 이산화탄소 농도가 증가함에 따라 물푸레나무의 기공 크기가 유의하게 증가하였고 팥배나무의 기공 밀도가 증가하였다. 기공 면적의 경우 소나무는 감소한 반면 팥배나무는 증가하는 등 수종에 따라 다양한 반응을 보였다. 하지만 최대 광합성 속도는 모든 수종에서 대기 중 이산화탄소 농도에 따라 대체로 증가하는 경향을 나타냈는데 팥배나무에서는 계절이 지남에 따라 그 차이가 더 커져 최대 43.5%까지 증가하였다. 그러나 4년에 걸친 비교적 장기간의 폭로에도 불구하고 이산화탄소 시비에 의한 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도의 저감효과는 모든 수종에서 나타나지 않았다. 특히 팥배나무의 경우 잎의 질소 농도가 높아지는 개엽 시기에는 높은 이산화탄소 농도하에서 일시적으로 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도가 향상되어 저감과는 반대의 양상을 나타냈다. 모든 수종에서 개체목간의 변이로 인해 연구 기간 중 이산화탄소 농도에 따른 직경 생장량은 유의한 차이를 보이지 않았으나 약 4년간 누적된 직경의 크기와 생체량에서는 모든 수종에서 유의한 차이를 보였으며 팥배나무 직경의 경우 대조구에 비해 1.8배에서 최대 59.0%까지 높게 나타났다.

감사의 글


본 연구는 산림청 연구과제 온대 북부 산림의 시계열 특성 분석 및 기후변화 적응 관리기법 연구
(S111214L020100)와 차세대 조림기술 개발(S211314L020100)에 의해 수행되었으며, 본 연구를
수행하는데 물심양면으로 도와주신 국립산림과학원 산림유전자원부와 그 관계자 분들께 무한한 감사를 표하는 바입니다.

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